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Les Captorhiniens (cotylosauriens) reptiles primitifs
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dinoland
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Posté le: 23/01/2008 20:38:19
Sujet du message: Les Captorhiniens (cotylosauriens) reptiles primitifs
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Les Captorhiniens (cotylosauriens)

Appelés parfois Cotylosauriens, ces reptiles, les plus anciens que nous connaissons actuellement, apparaissent, vers le carbonifère et subsistent jusque au Trias.



Ils restent assez homogènes jusque au début du Permien, moment ou apparaissent des formes divergentes que je réunirais également dans ce dossier Gigadino .

Parmi ces dernières, il n'est pas exclu que certaines continuent les amphibiens "reptiloïdes" diadectomorphes dont nous avons déjà traité dans un autre dossier. Il s'agit de types particulier et probablement sans descendance directe, nous serons plutôt bref sur le sujet.

Les premiers Caporhiniens apparaissent en Amérique du Nord; plus tard ils deviennent très cosmopolites. je vais baser mes considérations surtout sur Captorhinus du Permien inférieur donc assez tardif, mais qui a bien conservé des traits primitifs.



Figure 1. Amniote skulls in palatal view. A, Cotylorhynchus, a Lower Permian synapsid; B, Captorhinus, a Lower Permian romeriid; C, Procolophon, a Triassic anapsid; D, Proganochelys, the oldest known turtle (Upper Triassic). Redrawn from A, Laurin & Reisz (1995); B, Heaton (1979); C, Carroll & Lindsay (1985); and D, Gaffney (1990). Abbreviations: Bc, braincase; Ec, ectopterygoid; M, maxilla; N, nasal; Pa, palatine; Pm, premaxilla; Ps, parasphenoid; Pt, pterygoid; Q, quadrate; Qj, quadratojugal; S, stapes; Sq, squamosal; V, vomer.




Figure 2. Amniote skulls in lateral view. A, Cotylorhynchus, a Lower Permian synapsid; B, Captorhinus, a Lower Permian romeriid; C, Procolophon, a Triassic anapsid; D, Proganochelys, the oldest known turtle (Upper Triassic). Redrawn from A, Laurin & Reisz (1995); B, Heaton (1979); C, Carroll & Lindsay (1985); and D, Gaffney (1990). Abbreviations: Bc, braincase; E, epipterygoid; F, frontal; L, lacrimal; M, maxilla; N, nasal; P, parietal; Pm, premaxilla; Po, postorbital; Pof, postfrontal; Prf, prefrontal; Pt, pterygoid; Q, quadrate; Qj, quadratojugal; Sq, squamosal; St, supratemporal; T, tabular.




Figure 3. Skulls of early amniotes in dorsal view. A, Cotylorhynchus, a Lower Permian synapsid; B, Captorhinus, a Lower Permian romeriid; C, Procolophon, a Triassic anapsid; D, Proganochelys, the oldest known turtle (Upper Triassic). Redrawn from A, Laurin & Reisz (1995); B, Heaton (1979); C, Carroll & Lindsay (1985); and D, Gaffney (1990). Abbreviations: Bc, braincase; F, frontal; J, jugal; L, lacrimal; M, maxilla; N, nasal; P, parietal; Pa, palatal; Pm, premaxilla; Po, postorbital; Pof, postfrontal; Pp, postparietal; Prf, prefrontal; Qj, quadratojugal; Sq, squamosal; St, supratemporal; T, tabular.


Par rapport aux embolomères, le crâne dermique montre un certain nombre de différence. S'il a gardé l'élévation de ces formes amphibiennes, il ne présente plus de fissure otique . Nous voyons que la partie du toit montre une nette réduction de certains éléments (postparietal, supratemporal) et la perte de l'intertemporal et du tabulaire, remplacés par un pariétal qui recule jusque au bout du toit crânien. Dans certaines lignées, ces éléments en voie de disparition se conservent assez longtemps et passent sur la partie postérieure du crane qui tend d'ailleurs, de plus en plus à être recouverte par des prolongements d'autres os dermiques de la voûte glissant peu a peu vers l'arrière.

Chez Captorhinus et les formes proches, la région située derrière l'orbite ne montre pas d'ouvertures. or dans de nombreux autres groupes, on trouve dans cette zone une fenêtre ou même deux qui sont alors superposées. On attachait autrefois une importance fondamentale à ces dispositions pour la classification des reptiles. Actuellement, bien qu'elle aient gardés une certaine valeur, elles ne constituent plus, a elles seules, les critères principaux de séparation des grandes subdivisions de la classe bien que cela reste un mode ce classification commode a utiliser et encore employé de nous jours.

A titre indicatif. : Les ensembles qui, comme les captorhiniens, n'ont pas de fenêtres sont appelés Anapsides, ceux qui en on deux superposées sont appelées Diapsides, et quand il en a qu'une située assez bas sur la parois, on parle de Synapsides . Dans le cas d'une fosse unique, placée haut, il y a plusieurs possibilités. On peut arriver à cette configuration par ouverture du bord inférieur de la fenêtre du bas dans le type Diapside. Parfois il ne se crée que une ouverture en haut. On peu appeler cette disposition "Parapside" .

Ces fosses sont liées à la disposition de la musculature masticatrice. Elles permettent une meilleure fixation sur leur pourtour et une distribution plus souple des muscles qui peuvent ainsi se gonfler en se dilatant vers l'extérieur lors de leur contraction. Il s'agit vraisemblablement là d'un caractère plus adaptatif que fondamental.

L'orbite est cernée par les mêmes os que hez les Anthracosaures évolués (contact avec le lacrymal) et a, en plus une limite supérieure bordée par le frontal. Le nombre des éléments de la mandibule diminue un peu.



(vue du crâne de Captorhinus aguti du Permien , Lawton Oklahoma,USA)

La partie endosquelettique du squelette viscéral se caractérise par une réduction de la région antèrieure, autopalatine, à la mâchoire supèrieure. Le palatocaré est surtout formé des zones carrées et épiptéryoïdiennes. La première, peu visible en vue latérale chez les carporhiniens et autres formes primitives, se montre plus nettement et s'intègre en quelque sorte dans la paroi chez les groupes les plus avancés. secondairement, elle peut perdre ses contacts habituels et devenir mobile.

Les composants exosquelettiques du palais sont toujours importants chez les captorhiniens. Ils portent encore de petites dents. L'entoptèrygoïde, allongé et étroit, s'étend presque d'un bout à l'autre de la face inférieure du crâne( chez les autres reptiles les éléments du dermocrâne prennent de plus en plus de place dans cette région) . L'endocrâne est moins bien ossifié que chez les amphibiens primitifs. les lacunes les plus considérables se trouvent dans la voûté et dans la zone antérieure. Les parties persistantes dont l'axe basicrânial terminé en arrière par un condyle unique, la région occipitale et la zone otique partagée entre un opisthotique et un prootique volumineux. la région ethmosphénoïdienne en forme de Y est solide dans la région interorbitaire et elle enclôt une partie de la zone olfactive de l'encéphale. en gros il semble que cet endocrâne soit lié de manière complexe à l'ossature dermique qui peu dans une certaine mesure compenser ses èductions. Celles ci se manifestent chez les autres reptiles surtout dans les zones cartilagineuses de plus en plus étendues.


(vue des dents de captorhinus)

Le squelette axial des captorhiniens est construit suivant le même principe que les Anthtacosaures évolués (voir dossier gigadino sur les Anthracosaure) le corps de la vertèbre est formé en presque totalité par un pleurocentre compact. il subsiste par contre, surtout dans la région caudale, non seulement dans ce groupe mais bien dans les reptiles primitif, de faibles hypocentres en forme de croissant. Il a encore peu de différenciation par règions; les apophyses sont par contre bien développées et permettent beaucoup de souplesse .

Les côtes sont primitivement à deux têtes. Elles peuvent se réduite dans la région cervicale avec la mobilité croissante du cou.

L'ossature dermique de recouvrement du tronc est tres variable; faible chez les captorhiniens, elle subit souvent une augmentation secondaire qui peut être considérable, allant jusque la création d'une armure, en mosaïque et très solide. la face ventrale peut montrer, surtout dans les groupes aquatiques, des "côtes ventrales" ou gastralias, sorte d'éclats dermiques allongés en V successifs.

Les membres des formes primitives diffèrent peu de ceux des amphibiens du paléozoïque moyen. la position y est encore très primitive, de très nombreuses variations, parfois spectaculaires, peuvent intervenir... La ceinture pectorale voit la disparition du cleithrum, encore faiblement présent dans les ensembles anciens. le coracoïde a tendance à perdre son union intime avec le scapulaire. la ceinture pelvienne est typiquement triradiée.



(C. cunninghami Müller & Reisz, 2005. Pennsylvanian (Gzhelian) of Kansas, USA. connu par 2 crâne Phylogenie Captorhinidae)


Le crâne dermique d'autres caporhiniens montre des différences avec celui du Captorhinus. Il peut y avoir dans la zone postérolatérale une fissure très étroite et allongée que l'on interprète comme un reste de l'encoche otique des amphibiens; elle intéressent les mêmes os que ces derniers. il y a aussi parfois un tabulaire sur le toit crânien et l'orbite peut ne pas toucher le frontal.

Les formes hétérogènes

Les Procolophoniens sont connus du Permien et du Trias d'Europe et d'Afrique du sud. La forme la plus particulière est Procolophon. Le crâne très court est extrêmement élargi en arrière. Il offre surtout la particularité, déjà esquissée chez un genre primitif, d'avoir probablement par acquisition secondaire, une encoche auditive située de manière un peu différente de celle des amphibiens du paléozoïque.

Chez ces formes, les tabulaires restent considérables. Les dents hautes et pointues, sont étirées en travers.

Contrairement au groupe précédent dont ils descendent peut être, les pareiasauriens atteignent une grande taille, allant jusque 3 mètres. Connus aussi d'Europe et d'Afrique du sud ils s'adaptent mais ne dépassent pas la fin du primaire. chez cez formes, pour la première fois chez les reptiles, le poids du corps a obligé à des modifications du squelette des membres qui deviennent plus robustes .s'allongent et surtout tendent à perdre leur position latérale pour passer franchement sous le corps...


(vue des membres typique des carporhiniens)

Le crâne se couvrait généralement de protubérances bizarre (peut être un moyen de protection) de cet animal complètement herbivore.. Des plaques dermiques sur le dos fot aussi office de protection. une échancrure otique comparable à celle des Procolophoniens existait aussi mais ètait masquée latéralement par une expansion secondaire de la joue. Ici aussi, les tabulaires sont aussi considérables.

Chez les Millerettidiens, petits reptiles du Permien d'Afrique du sud, on assiste à la première apparition des fosses temporales. Il n'y en a que une seule placée vers le haut et dont on peu suivre le développement en passant d'un genre à l'autre . Il y a de plus une faible échancrure otique et des tabulaires très réduits qui sont rejetés sur la face postérieure du crâne.

Il faut mettre a part, dans un groupe spécial, le genre Boloaurus, chez celui ci le crâne est exceptionnellement haut et sans indication d'échancrure otique . par contre il a une fosse temporale en position synapside. Il est très probable que cette forme n'a pas et de descendants dans le mésozoïque.

Les Mésauriens sont de petits reptiles énigmatiques de la fin de l'ère primaire connus en Afrique et en Amérique du sud. Ce sont les premiers membres de leur classe à présenter des adaptations a la vie aquatique. La forme caractéristique Mesosaurus à un crâne très allongé a museau extrêmement effilé. La forte orbite se situe très en arrière et on note la présence d'une fosse temporale en position inférieure. Les narines externes et les choanes sont très reculées. les dents, très allongées et étroites, débordent largement de la bouche quand celle ci est fermée.

Le cou est court, le tronc moyen, la queue très longue et latéralement aplatie. Les pattes antérieures et postérieures sont de construction semblable, celles ci sont moyennes et dirigée vers l'arrière; leur segments proximal et distal sont longs, celui du milieux assez raccourci. les doigts ont a formule phalangienne primitive des reptiles sur les pattes avant. la ceinture scapulaire a une partie coracoïde étendue endemis cercle et une partie scapulaire un peu réduite. les côtes sont très robustes et il possède de nombreux gastralias.

L'incertitude plane sur les rapports entre les mésosauriens avec d'autres reptiles. on a essayé successivement de les lier aux parapsides et aux synapsides, mais on peu essayer de les placer près des Sauropterygiens... mais sans autres informations on préfère les considérer comme une lignée stérile des Captorhiniens.

sources : Gaffney, E. S. & M. C. Mc Kenna 1979. A Late Permian captorhinid from Rhodesia. American Museum Novitates 2688: 1-15.
Gaffney, E. S. & P. A. Meylan 1988. A phylogeny of turtles. In M. J. Benton (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods: 157-219. Oxford: Clarendon Press. Gauthier J. A. 1994. The diversification of the amniotes. In: D. R. Prothero and R. M. Schoch (ed.) Major Features of Vertebrate Evolution: 129-159. Knoxville, Tennessee: The Paleontological Society.
Gauthier, J., A. G. Kluge, & T. Rowe. 1988. The early evolution of the Amniota. In M. J. Benton (ed.) The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds: 103-155. Oxford: Clarendon Press.
Heaton M. J. 1979. Cranial anatomy of primitive captorhinid reptiles from the Late Pennsylvanian and Early Permian Oklahoma and Texas. Bulletin of the Oklahoma Geological Survey 127: 1-84.

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Posté le: 23/01/2008 20:38:19
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Posté le: 24/01/2008 12:33:58
Sujet du message: Les Captorhiniens (cotylosauriens) reptiles primitifs
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C'est très interessant ça,je découvre un nouveaux reptile.Je n'ai pas encore tout lu,mais c'est un dossier bien complet ^^ !
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Posté le: 22/08/2017 10:16:38
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